реферат скачать
 

Сердечно-сосудистая система животных

Сердечно-сосудистая система животных

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и

лимфатических сосудов. В функциональном отношении эта система обеспечивает

движение по организму крови и лимфы, создавая эффективную систему доставки

к органам и тканям кислорода, питательных и биологически активных веществ и

удаления продуктов метаболизма.

СЕРДЦЕ

Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. У млекопитающих

оно состоит из двух соединенных половин — правой и левой. Как правая, так и

левая половины имеют два отдела — предсердие и желудочек, сообщающиеся

через отверстия, на границе которых расположены открывающиеся в сторону

желудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают три

оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю — миокард и наружную — эпикард.

В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в очень ранний

период развития, когда зародыш имеет вид трехслойной пластинки. Вначале из

мезенхимных клеток между эндодермой и висцеральным листком

несегментированной мезодермы развиваются две отдельные трубочки, которые

выпячиваются в целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с

увеличением туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются, срастаются и

из них образуется одна, которая становится эндокардом.

Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эндокарду,

получили название миоэпикардиальных пластинок. Внутренняя пластинка

превращается в миокард, а из наружной образуется эпикард. Дальнейшее

формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков

сердечной трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в

которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.

Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку предсердий,

желудочков и покрывает все структурные образования, выступающие в их

просвет, — клапаны, сосочковые мышцы. По строению и происхождению эндокард

соответствует стенке кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков

в его составе различают три слоя. Самый внутренний образован эндотелием и

расположенными под ним элементами соединительной ткани. Средний — мышечно-

эластический слой имеет наибольшую толщину и состоит из плотной

соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами,

располагающимися параллельно поверхности. В наружной части этого слоя

имеются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой — наружный

соединительнотканный — граничит с миокардом, состоит из рыхлой

соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. Этот слой

содержит кровеносные сосуды, а в отдельных участках — атипичные клетки

проводящей мышечной ткани.

Между предсердиями и желудочками, а также между желудочками и

выходящими из них сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый

(атриовентрикулярный) клапан в правой половине сердца состоит из трех

створок, поэтому его называют трехстворчатым, а в левой половине — клапан

двустворчатый, или митральный. Створки обоих атриовентрикулярных клапанов

обладают сходной гистологической структурой. Они покрыты с обеих сторон

эндотелием и имеют средний слой плотной соединительной ткани, переходящей в

основании створки в плотную соединительную ткань колец, окружающих

отверстия. Предсердная сторона створок — гладкая, а желудочковая с

выступами, от которых начинаются сухожильные нити, противоположными концами

прикрепляющиеся к выступающим на стенках желудочков сосочковым мышцам.

Благодаря сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не

происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсердий. Клапаны

аорты и легочной артерии (полулунные) несколько тоньше, чем предсердно-

желудочковые, но гистологически имеют сходное с ними строение. У полулунных

клапанов нет сухожильных нитей.

Миокард образован сердечной мышечной тканью, в которой различают две

разновидности — рабочую и проводящую. Основная масса миокарда представлена

рабочей мышечной тканью, состоящей из сократительных клеток — сердечных

миоцитов, важнейшей морфологической особенностью которых являются

совершенные в структурном и функциональном отношении аппараты крепления их

друг с другом. Вследствие того что миоциты прочно соединены своими концами

и образуют многочисленные анастомозы, в миокарде сформирована единая

структурно-функциональная клеточная сеть. При световой микроскопии зоны

контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или

ступенчатых полосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки,

которые получили название вставочных дисков (рис. 198).

[pic]

Рис. 198. Схема строения участка рабочей мышечной ткани миокарда:

1 — миокардиоциты; 2 — анастомозы; 3 — вставочные участки; 4 — ядра

миокардиоцитов; 5 — ядра эндотелия капилляров.

При электронной микроскопии в области вставочных дисков границы

соседних клеток неровные: одна клетка вдается в другую пальцевидными

выступами, что обеспечивает достаточную площадь сцепления клеток. По длине

вставочного диска имеются различные по строению участки. Здесь много мест,

содержащих волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены концы

тонких актиновых микрофиламентов (рис. 199). В зонах, не занятых

микрофиламентами, расположены десмосомы и щелевые контакты. Считают, что в

щелевых контактах происходит быстрая передача волны возбуждения от клетки к

клетке без участия медиатора. Каждый сердечный миоцит содержит 1—2 ядра,

расположенные в центре клетки, миофибриллы занимают периферическую часть

цитоплазмы. Между миофибриллами одиночно, группами или цепочками

расположены митохондрии, для которых характерно большое количество крист.

Миофибриллы окружены системой трубочек и канальцев саркоплазматической

сети. Развита Т-система, образованная трубчатыми впячиваниями плазмолеммы

миоцита, причем

Т-трубочки расположены на уровне Z-полоcок миофибрилл. В околоядерной зоне

capкоплазмы расположены скопления митохондрий, комплекс Гольджи, лизосомы,

гранулы гликогена и пигмента липофусцина.

[pic]

Рис. 199. Схема ультраструктурной организации миокардиоцитов в области

контакта двух клеток (вставочного участка):

1 — сарколемма; 2 — плазмолемма; 3 — митохондрии; 4 — миофибрилла; 5 —

миозиновые филаменты; б — актиновые филаменты; 7 — граница между

миокардиоцитами; 8 — зона вплетения актиновых миофиламентов; 9 — десмосома;

10 — щелевой контакт; 11 — канальцы саркоплазматической сети.

Миоциты окружены тонковолокнистой соединительной тканью (эндомизий

миокарда), в которой содержатся многочисленные капилляры, обеспечивающие

процессы микроциркуляции. В сердце имеется опорный скелет, состоящий из

фиброзных колец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях

сосудов, выходящих из желудочков. В составе фиброзных колец находятся пучки

плотной коллагеновой соединительной ткани, а в сердце животных хрящевая и

даже костная ткань (крупный рогатый скот). Фиброзно-хрящевые кольца

препятствуют растяжению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных

концов волокон миокарда.

Автоматизм сокращения сердца, закономерная последовательность

сокращений предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла

обусловлены деятельностью атипичной мышечной ткани, входящей в состав

проводящей системы сердца. Эта система состоит из синусно-предсердного

узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-

желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке вблизи места

прикрепления створки трехстворчатого клапана, предсердно-желудочкового

ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, расположенных под эндокардом

межжелудочковой перегородки и в соединительнотканных прослойках миокарда —

волокна Пуркине (рис. 200). Все эти компоненты проводящей системы

образованы атипичными мышечными клетками, которые в функциональном

отношении специализированы или на выработке импульса распространяющегося по

всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой

последовательности и с определенной частотой (клетки узлов), или на его

проведении и передаче сократительным миоцитам.

Рис. 200. Схема проводящей системы сердца:

1 — синусно-предсердный узел; 2 — предсердно-желудочковый узел; 3 —

предсердно-желудочковый ствол (пучок Гиса); 4 — его ножки и разветвления.

Атипичные миоциты проводящей системы имеют характерные

микроскопические и ультраструктурные признаки, отличающие их от

сократительных миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске они более

светлые, имеют неправильно овальную форму и, как правило, поперечный

диаметр их больше, чем диаметр сократительных миоцитов, в 2—3 раза. Однако

в составе синусно-предсердного узла обнаружены мелкие клетки округлой

формы. В функциональном отношении это водители ритма — пейсмекеры. Весьма

характерным для атипичных миоцитов являются большой объем саркоплазмы и

слабое развитие миофибриллярного аппарата. Миофибриллы занимают самую

периферическую часть в цитоплазме клеток, не имеют параллельной ориентации,

вследствие чего для атипичных миоцитов несвойственна поперечная

исчерченность. У них слабо развит саркоплазматический ретикулум,

отсутствует система Т-трубок, а в саркоплазме мало митохондрий, но имеется

большое количество гранул гликогена. В этих клетках много гликолитических

ферментов и уменьшенное количество ферментов аэробного окисления

(сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы), что свидетельствует о

преобладании в них анаэробного гликолиза. Клетки проводящей системы

значительно более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные

миоциты.

Эпикард — наружная оболочка сердца. По строению представляет тонкую

серозную оболочку, состоящую из соединительно-тканной основы, содержащей

разнообразно ориентированные коллагеновые и эластические волокна, и

поверхностного слоя — плоского однослойного эпителия (мезотелия). В

соединительной ткани эпикарда проходят крупные кровеносные сосуды и имеется

жировая ткань.

Эпикард является висцеральным листком перикарда, плотно срастающимся с

миокардом и в области корней крупных сосудов сердца переходящим в

париетальный листок. Между этими листками имеется щелевидная

перикардиальная полость, содержащая серозную жидкость, выделяемую клетками

мезотелия. Постоянное увлажнение поверхности эпикарда жидкостью уменьшает

его трение о париетальный листок перикарда и обеспечивает лучшую

подвижность сердца.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Кровь доставляется к стенке сердца

по правой и левой венечным (коронарным) артериям, ответвляющимся от аорты

вблизи ее клапана. По строению они относятся к артериям мышечно-

эластического типа. Венечные артерии разветвляются на ряд мелких артерий,

снабжающих кровью оболочки сердца. Между мелкими ветвями артерий и вен

имеются анастомозы. В створках клапанов сердца кровеносных сосудов нет. В

миокарде большое количество капилляров густой сетью оплетают волокна,

образуя узкопетлистую сеть, обеспечивающую процессы микроциркуляции.

Капиллярные сети вытянуты вдоль мышечных волокон. Показано, что каждый

сократительный миоцит находится в контакте не меньше чем с двумя

капиллярами. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в

правое предсердие.

Проводящая система, в клетках которой происходит генерация

возбуждающих импульсов, способна обеспечить автоматические ритмические

сокращения сердца лишь в покое. В условиях деятельности организма работа

сердца находится под непрерывным воздействием нервной системы. Иннервация

сердца осуществляется волокнами симпатического и блуждающего нервов,

образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В

составе постганглионарных симпатических волокон находятся аксоны клеток

звездчатого ганглия и клеток передних грудных симпатических узлов. Концевые

утолщения аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания.

Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их располагаются в

ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу. В сердце они образуют синапсы

на нейронах внутрисердечного ганглия, аксоны которых заканчиваются на

мышечных клетках.

Афферентная иннервация осуществляется дендритами нервных клеток, тела

которых находятся в узловатом ганглии блуждающего нерва и спинномозговых

узлах первых шести грудных сегментов спинного мозга. Концевые веточки

дендритов в миокарде формируют многочисленные чувствительные нервные

окончания, которые можно разделить на две группы. Одна группа —

механорецепторы, расположенные в соединительнотканных прослойках и вокруг

артериол. В них возникает сигнал при изменениях просвета кровеносных

сосудов и растяжении соединительной ткани. Центростремительные импульсы от

этих рецепторов вызывают рефлекторное ускорение ритма сердца. Другая группа

— мышечные рецепторы, имеющие вид спирали. Они специализированы для

сигнализации о сокращении миоцитов (рис. 201). Кроме того, с участием

различных нервных клеток, сосредоточенных в интракардиальных ганглиях,

образуются местные рефлекторные дуги.

Рис. 201. Схема иннервации сердца:

1 — афферентное волокно блуждающего нерва;

2 — афферентное волокно, проходящее через узел;

3 — внутрисердечный парасимпатический узел;

4 — постганглионарное волокно;

5 — преганглионарное волокно;

б — звездчатый симпатический узел;

7 — механорецепторы;

8 — мышечные рецепторы;

9 — кровеносный сосуд;

10 — миокардиоциты;

11 — двигательные нервные окончания.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок

разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов

кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течёт

от сердца к органам и тканям, вены — по ним кровь возвращается в сердце, и

комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с

транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее

ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных

скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка — кровяных островков. Внутри

островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные

по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи

клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся

трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования

соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки

мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и

адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются

из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой

жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся

эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и

наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего,

отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в

зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в

широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение

скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и

перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в

более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие

изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или

коллатерального, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану — в их стенках различают

три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и

наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их

толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и

гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью

кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии. По строению стенок различают артерии мышечного, мышечно-

эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная • артерия. В

соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного

столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и

большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены

упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и

возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению

пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий

эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого

количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев — эндотелиального и

подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю

выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько

ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов.

Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит

из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду с

сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки

звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе

этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, содержится

значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и

развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое

накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы

подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе

со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых

мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких

мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется

Страницы: 1, 2


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.