реферат скачать
 

Строение цветка

Строение цветка

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА

Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем происхождении, как

полагают многие ученые, связан со стробилом голосеменных. Однако он, как

правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован

благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам, Последние привели к тому,

что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко

вызывает различные толкования.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветник а,

тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В

завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и

оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена.

Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис. 273, /) (лютик,

малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа

(прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных

листьев (см. также с. 230). Участок между кроющим листом и цветком называют

цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На

цветоножке располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных)

маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.

Предлистья располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу.

Часто предлистья вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы

кроющие листья.

Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней

или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побега,—задней,

верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия,

середину цветка и кроющий лист, называют медианной (М); плоскость,

проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную

предыдущей, называют поперечной или трансверсальной

[pic]

Рис. 273. Общие представления о цветке:

/—цветок магнолии; 2—диаграмма цветка крестоцветного.

Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей

симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка,

характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2). В соответствии с

означенными плоскостями можно различать медианные и латеральные (т. е.

расположенные в поперечной, или трансверсальной, плоскости) части цветка.

Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или

актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку

симметрия цветка определяется главным образом венчиком, она будет подробнее

рассмотрена в соответствующем разделе.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его

строения, различают следующие типы цветка:

1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно

одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе,

чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен

для более примитивных семейств покрытосеменных;

2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференцированный на

чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);

3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков

околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, лебеда);

4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В

настоящее время большинство ученых полагают, что в подобных случаях имела

место утрата околоцветника; прежде придерживались противоположной точки

зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в

начале системы покрытосеменных.

Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пестики,

называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству

покрытосеменных. В этом отношении последние отличаются от голосеменных , у

которых обоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у

сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки,

или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки тычиночные

(обозначаемые значком ( ) и пестичные ( ). Обоеполые цветки обозначают

знаком ( )

Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют

однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения,

обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах,

называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель

съедобный, или кислый). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки

собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у

некоторых осок, у настоящего каштана). У многих растений наряду с

обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно

и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием

многодомных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гречишные

и др.).

Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка

и возникают стерильные цветки, назначение которых— привлечение насекомых.

Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных

соцветий у некоторых высших покрытосеменных (подсолнечник, калина), в

центре которых помещаются обоеполые цветки. Во многих раздельнополых

цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается

различным образом.

Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют

хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма распространены 5-или 4-

круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические цветки.

Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных,

гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных, крушинных,

бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются

шестикруговые, или гексациклические , цветки. Количество частей цветка в

каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются

трехчленные, у двудольных— пятичленные, реже дву- или четырехчленные

(крестоцветные, маковые) цветки.

Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магнолиевые,

лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае

листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в

неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают

спиральные (ациклические) и циклические, а также гемициклические цветки.

В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и

пестики—спиральное расположение (лютик) или чашечка—спиральное, а

остальные части цветка—циклическое (шиповник). Установлены следующие

эволюционные линии: цветок ациклический—>пятичленный полициклический—»-

пятичленный пентациклический—>-пятичленный тетра циклический; цветок

ациклический—трехчленный полициклический—трехчленный

пентациклический—трехчленный тетрациклический. Строго говоря, переход от

спиральных цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих

циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке

спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение . Иногда

они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например,

формула расположения тычинок( ); в других случаях известны отношения( ) и

др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В

циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо

круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда

выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга,

то наружный круг бывает обычно противочашеч-ным, а члены внутреннего

круга противостоят лепесткам; при редукции, однако, одного из кругов, т.

е. при переходе от пентациклического к тетр ациклическому цветку

сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг

(бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует

также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в

эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число

членов.

Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость,

перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось

соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так,

что медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают

скобкой с килем на спинке; лепестки—круглой скобкой; для тычинок дается

поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно

упрощенное изображение в виде овала); для гинецея—поперечный разрез завязи

(или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также

срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники,

диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего

количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее),

типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа).

В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о

цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так

как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например,

чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление

диаграмм—творческий и часто очень трудоемкий процесс. Особенно известны

диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.

Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной

околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или

чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску.

Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке

можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых

показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки

различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических

группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается

отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно

венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно

выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона,

как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях

чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для

семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка

остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными

приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы

отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей

того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).

Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и

функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасленового Physalis

цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее

чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится

пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка

подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник

становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый

венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых),

красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства

губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья .

[pic]

Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} и верховые листья и

чашелистики пиона (6—13}.

очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов

околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В некоторых

случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства

зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция

чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий

разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой.

В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых

(чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки

формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой

прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура

образует подобие парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки

паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут

переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых

листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и

анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных

цветках—продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и

тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки

вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики

имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по

одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями и

чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных

душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью

закрывающихся цветков .

[pic]

. 275. Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.

Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие

покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными

размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к

верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /—

5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды

перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он

же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 274 показан и

восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что

между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то

время как соседние чашелистики" отличаются не столь значительно. Нетрудно

видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней

части и разрастание основания листа.

У некоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков

имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика

перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые

доли с одной стороны, а два верхних — простые.

При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь

наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от

чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик

создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По

разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные

части цветка. Различают раздельно- и сростнолепестный венчики.

Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых

семействах раздельноле* лестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток

дифференцирован на узкую нижнюю часть—ноготок и расширенную

верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к

другу.

В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно

расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определенное

количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в

отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из

трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно

судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда

дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5

лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается

сравнительным изучением проводящей системы венчика. По длине трубки

различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики. Увеличение

длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при

посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства

паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см

.Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики

встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые,

розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых

семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже

сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют

зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с

приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе

лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и

живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства

мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из

верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух

нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку.

Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих

семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные,

норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и

нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только

у немногих представителей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии

делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки).

Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни

одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и

многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых,

фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый

орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На

ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем

удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева

, тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы .

Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в тесной связи

с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или

находящимися внутри шпорца нектар-ничками.

[pic]

. Рис. 278 Борец

1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником Пр —

предлистья; н — нектарники

Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных

тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в

лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все

представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или

кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и

нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней

имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков

(соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем

большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально

расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к

центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими.

Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из

лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в

противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа

лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах,

становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые

внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам,

эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие

способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые

морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со

шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у

которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и

сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых

мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой

изображен на рисунке .

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они

возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы

цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками.

Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и

имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне

совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками-

нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный,

окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и

венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и

нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков-

нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам

купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по

сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть—пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок

через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик).

Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве

железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий

обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на

цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для

бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У

крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся

около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики,

окружающие отдельные тычинки .

У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании

столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у

зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства

посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом

мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано

отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные

определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у

некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется

внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цветковых

растений. Несомненно, что образование их имело громадное значение в

эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насе-комоопылению. У

ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.

В нектаре содержатся различные сахара и в ничтожных количествах иные

органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара

можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна

посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6000000

цветков клевера.


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.