реферат скачать
 

Размножение

Размножение

Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе

подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе

всех форм размножения у организмов, обладающих клеточным строением, лежит

деление клетки. Предлагались различные классификации форм размножения.

Основных способов размножения три: бесполое, вегетативное и половое. При

бесполом размножение организм развивается из одной клетки, не

дифференцированной в половом отношении. При вегетативном размножение начало

новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно

дифференцированные. Половому размножению предшествует образование гамет

(половых клеток); само размножение сводится к их слиянию в зиготу —

оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет.

Начало периода в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других —

не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с

наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих —

начинается через несколько лет после прекращения роста. Размножение бывает

однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся

делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений размножение

одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так

называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб

размножаются 1 раз в жизни.

Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное

размножение. Каждому виду свойственна определённая интенсивность

размножения, меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от

условий существования.

Размножение животных. Бесполое размножение простейших происходит путём

деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты

деления не разъединяются и в результате возникают колонии. Кроме деления

надвое, существуют и другие формы бесполого размножения простейших:

множественное деление, или шизогония, и ряд других

Вегетативное размножение многоклеточных возникло вторично и независимо в

разных группах организмов и осуществляется в самых различных формах. Его

часто объединяют с размножением при помощи одноклеточных зачатков под

названием бесполого размножения (в широком смысле слова) по признаку

отсутствия полового процесса, хотя по происхождению это две различные формы

размножений. Среди многоклеточных животных способностью к вегетативному

размножению обладают преимущественно низшие — губки, кишечнополостные,

плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы. Среди хордовых вегетативное

размножение распространено у вторично упрощённых форм — оболочников. Оно

осуществляется чаще почкованием (наружным или внутренним), реже — делением

тела на равные участки. У кишечнополостных и мшанок незавершённое

вегетативное размножение приводит к образованию колоний.

При половом размножение основной процесс — слияние гамет. При этом в

зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс,

происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе

более примитивного бесполого размножение явилось в эволюции прогрессивным

фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп

эволюции. Гаметы всегда гаплоидны — несут одинарный набор хромосом. Зигота

диплоидна — обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного

хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате мейоза.

Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У

простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У

некоторых простейших имеет место изогамия — копуляция морфологически

неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная

анизогамия — наличие различных гамет, из которых одни — женские, или

макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как

другие — мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма

анизогамии — оогамия, при которой макрогамета представлена крупной,

неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы —

подвижными мелкими сперматозоидами.

У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие

половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта

вторично упрощённая форма полового размножения называется партеногенезом,

или девственным размножением. Особую его форму представляет педогенез —

девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым

двукрылым и жукам).

Для многих животных характерно закономерное чередование разных форм

размножений, которое может сочетаться с чередованием морфологически

различных поколений. Различают первичное и вторичное чередование поколений.

При первичном чередуются бесполое и половое размножение. Это наблюдается у

многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования

поколений относятся метагенез и гетерогония. При метагенезе чередуются

половое размножение и вегетативное размножение; так, в классе гидроидных

(тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых

развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний,

свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример

гетерогонии — чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и

коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются

партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.

Мужские и женские половые клетки у животных образуются обычно в половых

железах (семенниках или яичниках). Половые железы могут развиваться у

разных особей вида — самцов и самок (раздельнополость) или у одной и той же

особи (гермафродитизм), например у некоторых губок, всех плоских червей и

другие. У многих морских и ряда пресноводных животных зрелые половые клетки

выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение (кольчатые черви,

иглокожие, рыбы). В отличие от наружного оплодотворения, более

прогрессивным является внутреннее, при котором самец вводит сперматозоиды в

половые пути самки. Количество потомства, возникающего при размножение,

варьирует в широких пределах. Например, слоны рождают 1 детёныша в 3—4

года, треска вымётывает до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок за один

нерест. Особенно высока плодовитость паразитических животных.

На наступление периода размножения и его интенсивность большое влияние

оказывают условия среды — температура, длина светового дня, интенсивность

освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов

размножения связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет

стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб

дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает

наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных

рыб, например осетровых.

Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно

многообразие способов бесполого и вегетативное размножение. Вегетативное

размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных

органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на

стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного

размножения. Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного

размножения разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность

к регенерации. Вегетативное размножение играет очень большую роль в природе

и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают

почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае сохраняются их

ценные сортовые качества.

Бесполое размножение многих растений осуществляется при помощи

образования подвижных или неподвижных спор. У низших растений образуются

специальные споры бесполого размножения, которые возникают эндогенно —

обычно внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или

экзогенно — на поверхности ответвлений таллома — конидиеносцев (у высших

грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры

подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) —

обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым

размножением. Половое размножение имеется у большинства растений;

отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов,

лишайников. У синезелёных водорослей полового размножения, по-видимому,

никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно,

утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое

размножение выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса

(конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них

образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства

зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или

немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у

большинства бурых водорослей), либо споры полового размножения (карпоспоры

красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс

своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап

размножения (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от

конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или

базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который

у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и

плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого размножения,

обычно обладают невысокой энергией полового размножения. У мхов органы

полового размножения возникают на самом растении — гаметофите (половое

поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские

(архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других — на разных. В

архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается

множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды,

вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и

сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается

спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого

размножения. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового

размножения сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком

заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из

них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов —

обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.

Семенным растениям свойствен особый тип размножения — семенное, при

котором формируются семена — зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное

расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей

частью на особых видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В

семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из

них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из

комплекса тонкостенных клеток — эндосперма и 2 или нескольких примитивных

архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши,

а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У

покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых

внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У

большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт

зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых —

яйцеклетка — после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки

образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых

растений семена образуются без оплодотворения.

Половое размножение, различные виды размножения животных и растительных

организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы,

образующейся в результате оплодотворения, т. е. слияния женских и мужских

половых клеток — гамет. К половому размножению относят и

партеногенетическое размножение, при котором новый организм развивается из

неоплодотворённой женской половой клетки. Половое размножение характерно

для представителей всех типов животных и растений, оно не установлено

достоверно только у бактерий и синезелёных водорослей. В зависимости от

формы, относительной величины и подвижности сливающихся гамет различают

следующие виды полового размножения, или полового процесса: изогамию,

анизогамию, гетерогамию, оогамию.

Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской

и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота,

способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе

полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от

родителей потомкам.

Оплодотворение у растений. Оплодотворение свойственно большинству

растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых

органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под

общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в

цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного

полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и

у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны.

У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в

результате слияния двух одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики

гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1,

1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные

водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в

гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся

некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы),

или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса).

Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически

различные (+ и –) гаметы. Для водорослей конъюгат (например, спирогиры)

характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую

(принадлежащую той же или дРазмножение особи), сливаясь с её протопластом

(рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая —

женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется

гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы

(яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже —

безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии

большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские —

антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис.

1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-

, гетеро- и многих оогамных растений оплодотворение происходит в воде, у

некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях,

к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо,

обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током

воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у

мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах

выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно

сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У

большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается

в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со

множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы

(первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы,

в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки —

клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап

полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для

базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни

гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных

клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная

клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих

дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит

кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в

процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

Все высшие растения оогамны, но оплодотворение у них осуществляется по-

разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и

архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия

стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в

антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для

осуществления оплодотворения необходима вода, в которой вышедшие из

антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины

готового к оплодотворению архегония выступает слизь, привлекающая

сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один

из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных

растений оплодотворение происходит на (или в) заростке (гаметофите),

существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У

равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех

семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет:

сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех

остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых

голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и

яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений

оплодотворение возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен

из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на

рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды

выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в

жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных

растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по

пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное

оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с

центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление

оплодотворения вне зависимости от наличия свободной воды — одно из

важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии)

двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. Оплодотворение

имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из

заторможенного состояния и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых ядер

спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного

синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы.

Возникновение при оплодотворении новых комбинаций этих факторов создаёт

генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и

эволюции вида. Необходимая предпосылка оплодотворения — уменьшение числа

хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет

осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между

Страницы: 1, 2


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.