реферат скачать
 

Овогенез

Овогенез

План роботи

Вступ

1. Історія

2. Відокремлення первинних статевих клітин

1. Передзародковий розвиток

2. Міграція первинних статевих клітин

3. період розмноження статевих клітин

4. Період росту

1. Превітелогенез

2. Вітелогенез

3. Форми забезпечення ооцита

4. Овуляція

5. Період дозрівання

1. Мейоз

2. Процес виникнення трофоцистів

3. блокування мейозу

6. Будова статевих клітин

7. Будова статевих залоз

8. Висновок (значення)

Список використаної літератури

Вступ

Тваринні і рослинні організми розмножуються статевим і безстатевим

способами. При безстатевому розмноженні нова особина виникає з окремої

частини тіла (соми) дорослої тварини шляхом брунькування. При статевому

розмноженні особина розвивається з статевої клітини, що володіє потенцією

до формування нових статевих клітин і безлічі соматичних клітин. Чи є таке

різноманіття потенцій винятковою властивістю статевої клітини чи

тотипотентною може бути і соматична клітина? Безстатеве розмноження у

деяких тварин і рослин свідчить про те, що в принципі соматичні клітини

потенційно можуть відтворити всі частини тіла дорослої особини. Однак при

вегетативному розмноженні нова особина розвивається не з окремої клітини, а

з великої групи клітин, тому в цьому випадку не приходиться говорити про

тотипотентність окремої клітини.

Питання про подібність і розходження між статевою і соматичною

клітинами було поставлене наприкінці XIX сторіччя, ставши предметом

дискусій і численних досліджень протягом наступних десятиліть. Такий

великий інтерес до цієї проблеми зрозумілий, тому що в ній порушені основи

спадкування, і сама ця проблема стосується області, у якій ембріологія

торкається до науки про спадковість — генетики. У генетичному плані суть

цієї проблеми полягає в тім, щоб зрозуміти, яким чином розмаїтість ознак і

властивостей багатоклітинного організму визначене (продетерміноване) в

статевих клітинах і яким шляхом ці спадкові задатки реалізуються у вигляді

ознак і властивостей і передаються статевим клітинам потомства. В

ембріологічному плані сутність проблеми полягає в з'ясуванні походження

статевих клітин у процесі індивідуального розвитку, їхніх взаємин із

соматичними клітинами, у вивченні їх тонкої морфологічної структури й

особливостей їх біохімічних і фізіологічних властивостей.

Період власного розвитку статевих клітин називають гаметогенезом

(gametes — чоловік, gamete — дружина) чи предзародковим розвитком. Розвиток

яйцеклітини названий оогенезом, розвиток сперматозоїда — сперматогенезом.

Розвиток статевих клітин включає наступні етапи:

1. Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцитів) від інших

(соматичних) клітин організму.

2. Період розмноження статевих клітин, називаних на цій стадії

гоніями (жіночі статеві клітини — оогонії, чоловічі —

сперматогонії).

3. Період росту, у ході якого жіночі статеві клітини іменуються

ооцитами I порядку, а чоловічі статеві клітини — сперматоцитами

I порядку; у цей час хромосоми обох типів клітин проходять

стадії профази мейозу.

4. Період дозрівання, в ході якого мейотичні ділення: після

першого поділу утворяться ооцити і сперматоцити II порядку,

після другого — відповідно зріла яйцеклітина (яйце) і

сперматида.

Історія

У 1880 р. Нуссбаум вказав на відмінність між статевими і соматичними

клітинами і висловив ідею про особливий для статевих клітин «зародковий»

(зачатковий) шлях їхнього утворення в онтогенезі, що була розвита А.

Вейсманом.

З ідеї зачаткового шляху випливало, що лінії розвитку статевих і

соматичних клітин в онтогенезі повинні роз'єднатися дуже рано, тобто

попередники статевих клітин відокремлюються на самих ранніх етапах

ембріонального розвитку. І дійсно, були описані випадки, коли майбутні

статеві клітини ембріона (первинні статеві клітини) дуже рано відрізнялися

за рядом ознак від інших (соматичних) клітин. Первинні статеві клітини (їх

називають також гоноцитами) володіють характерними морфологічними ознаками:

мають трохи більш великі розміри, ніж розміри навколишніх соматичних

клітин, велике ядро, більш виражену базофілію, відрізняються за деякими

гістохімічними показниками (реакція на лужну фосфатазу). У цитоплазмі

гоноцитів були виявлені характерні ультраструктури, що одержали назву

эктосом («статевих детермінант», по термінології А. Вейсмана). Надалі саме

їхня присутність стала основною ознакою первинних статевих клітин. Виникла

гіпотеза, відповідно якої эктосомы визначають тотипотентные властивості

статевих клітин. Ці структури були детально досліджені на широкому колі

об'єктів із застосуванням електронного мікроскопа і цитохімічних методів. У

їхньому складі була виявлена РНК, кислі білки. Виявилося, що структури типу

«статевих детермінанті» не зустрічаються в соматичних клітинах, за винятком

нижчих тварин, у яких вони виявлені в особливих видах клітин дорослої

особи, здатних перетворитися в статеві.

В останні роки більшість дослідників схильні вважати, що структури,

відомі як «статеві детермінанти», можна використовувати як ознаки

(«маркери») для ідентифікації первинних статевих клітин, але навряд чи їх

варто розглядати як самі фактори, що визначають (детерминують) потенції цих

клітин (їх тотипотентність). Питання про те, які клітинні компоненти

гоноцитів відповідальні за їх тотипотентність, поки не вирішений.

Ґрунтуючись на цитологічних характеристиках і на результатах

експериментів по видаленню, випалюванню, пересадженням ділянок ембріона, що

містять клітини з такими ознаками, у ряді випадків вдалося знайти місця

виникнення гоноцитів в ембріоні і простежити їхній наступний розвиток. У

будь-якому випадку статеві клітини виникають досить рано, тобто проробляють

складний шлях розвитку, перш ніж стануть здатні до запліднення і дадуть

початок новій особині.

Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцитов) від інших

(соматичних) клітин організму.

Передзародковий розвиток

У деяких організмів на самих ранніх стадіях розвитку вдається виявити

ділянки яйця, з яких надалі розів'ються статеві клітини. Так, у багатьох

комах, наприклад у двокрилих, на задньому полюсі яйця ще до початку

розвитку зародка видно скупчення эктосом («статевих детермінант»). Ця

ділянка ооплазми (статева плазма) у результаті наступних розподілів яйця

виявляється в первинних статевих клітинах.

У яйцях кінської аскариди (круглі червии) первинна статева клітина

цілком відокремлюється від інших — соматичних — клітин уже після четвертого

поділу яйцеклітини, у веслоногого рака (циклопа) статеву клітину, що

розвивається, також можна віддкремити дуже рано: за присутністю в ній

гранул — эктосом — після першого поділу яйцеклітини. При наступних поділах

ці гранули щораз потрапляють лише в одну з клітин зародка, а після 6-го

розподілу эктосомы розподіляються між двома дочірніми клітинами, що і

являють собою первинні статеві клітини, що вже чітко відрізняються від

соматичних.

У хребетних первинні гоноцити відокремлюються на трохи більш пізніх

стадіях. Однак у безхвостих амфібій, як і в комах, статева плазма

відокремлюється дуже рано, у незаплідненому яйці.

У хвостатих амфібій на відміну від безхвостих в незаплідненому яйці не

вдається знайти структур типу «статевих детермінант». Гоноцити цих тварин

уперше виявляються значно пізніше, ніж у безхвостих амфібій,— лише після

формування основних систем органів і незадовго до вилуплення личинки.

Очевидно, вони диференціюються з мезодерми так званої бічної пластинки.

У вищих хребетних (рептилій, птахів і ссавців) гоноцити були знайдені

на границі зародкової і позазародкової областей ембріона, на стадіях, коли

він складається з декількох тисяч клітин. У ссавців, згідно з останніми

даними, гоноцити відокремлюються значно раніше.

Чи є виявлені в ранньому эмбріогенезі первинні гоноцити єдиним джерелом

статевих клітин статевозрілої особини, чи статеві клітини додатково

виникають із соматичних на більш пізніх стадіях? У нижчих тварин — губок,

кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів — запас статевих клітин

поповнюється протягом усього життєвого циклу. Так, хоча у кільчастих червів

первинні гоноцити рано відокремлюються, видалення гонад навіть у дорослих

тварин не робить їх стерильними, оскільки статеві клітини виникають з

особливих малодифференційованих «резервних» клітин — необластів. У

війчастих червів раннього утворення статевих клітин не спостерігається;

клітини типу необластів, поповнювані протягом усього життя тварини, можуть

формувати нові статеві клітини. У кишковопорожнинних також є резервні

клітини типу необластів, здатних переміщатися між диференційованими

епітеліально-м'язовими клітинами экто- і энтодерми. Їх називають

інтерстиціальними (i-клітинами). З цих клітин утворяться різні типи

спеціалізованих клітин, у тому числі статеві. Як видно i-клітини спочатку

розсіяні, але потім концентруються на вершині бруньки і перетворюються в

статеві клітини. Процес утворення статевих клітин відбувається протягом

усього життя тварини. Видалення гонад чи навіть цілих статевих особин медуз

у дорослого поліпа ніколи не приводять до його стерильності: вилучені

частини швидко регенерують.

У губок статеві клітини утворяться протягом усього життя. Очевидно,

вони виникають із двох джерел: з рухливих амебоїдних археоцитів, подібних з

i-клітинами кишковопорожнинних і необластами червів, і із спеціалізованих

воротничкових джгутикових клітин — хоаноцитів. Думають, що хоаноцити, що

перетворюються на статеві клітини, спочатку проходять стадію археоцитів.

Тривалий час залишалося спірним питання про те, чи є у більш

високоорганізованих тварин — молюсків, членистоногих, голкошкірих,

хребетних — первинні гоноцити єдиним джерелом статевих клітин: чи як і у

нижчих форм, гоноцити можуть виникати на більш пізніх стадіях розвитку із

соматичних клітин. На це питання можна відповісти лише експериментально,

з'ясувавши, чи буде організм мати статеві клітини після видалення

(руйнування) первинних гоноцитів, наприклад після локального випалювання

областей, що містять гоноцити, чи відповідні області ооплазмы. Так,

опроміненням удається випалити статеву плазму в яйцях комах і зону

первинних гоноцитів у яйцях птахів. Зародки після таких операцій

розвиваються, але незмінно позбавлені статевих клітин (стерильні).

Проводились також досвіди по пересадженню первинних гоноцитів від

однієї генетичної раси шпорцевої жаби до іншої; у реципієнта перед цим

власні гоноцити були вилучені. Усі розвинені у реципієнта статеві клітини

носили: ознаки гоноцитів донора. У мишей описана мутація локуса-т, що

приводить до загибелі всіх гоноцитів під час їхньої міграції. У таких мишей

статеві клітини в гонаді відсутні.

Статевий зачаток, чи гонобласт (blаstos — зачаток, паросток),

утворюється до виникнення зародкових листків. Клітини гонобласта спочатку

спостерігаються серед клітин внутрішнього і середнього зародкових листків.

Після утворення зачатка гонади із середнього зародкового листка в ній не

спостерігається первинних статевих клітин.

Ці досвіди показали, що єдине джерело статевих клітин у хребетних і у

безхребетних, крім губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів,

— первинні гоноцити, що відокремлюються на ранніх стадіях розвитку. Іншими

словами, клітини зародка диференціюються на статеві і соматичні однократно,

на ранніх стадіях.

Деякі автори і зараз допускають можливість утворення статевих клітин

(наприклад, у риб) на пізніх стадіях розвитку чи навіть у дорослого

організму з епітелію гонади, що у літературі часто іменується невдалим

терміном «гермінативний», чи зачатковий, епітелій. У ряді випадків

описувалося «виселення» з цього шару статевих клітин. Розглядаючи ці дані,

важко цілком виключити можливість, що автори мали справу не з первинними

статевими клітинами, а з нащадками первинних гоноцитів, що вселилися в

епітелій гонади.

Міграція первинних статевих клітин

Яким би не було джерело статевих клітин, вони проходять довгий шлях

розвитку, перш ніж стати зрілими, здатними до запліднення статевими

клітинами. В усіх випадках, у тому числі й у хребетних, зачатки гонад

виникають значно пізніше, ніж гоноцити, і останні (подібно гоноцитам губок

і кишковопорожнинних) перед цим блукають у тілі ембріона. Як первинні

гоноцити вищих тварин, так і резервні клітини типу интерстиціальних (i-

клітини кишковопорожнинних) здатні до самостійних пересувань.

Гоноцити курячого зародка частину шляху проходять разом зі струмом

крові по ембріональних кровоносних судинах; пізніше, виявившись поблизу від

місця виникнення зачатка гонади, вони починають рухатися активно,

проповзаючи через стінки судин і зачатка статевої залози. За даними

французьких ембріологів Э. Вольфа і Ф. Дюбуа, до цьому етапу руху їх

залучають хімічні речовини (по деяким останнім даним — білкової природи),

виділювані зачатками гонад. Неясно, однак, чи йде мова про пряме залучення

клітин — хемотаксис, чи ж просто про активацію їхніх рухів.

Протягом другого місяця ембріонального розвитку людини первинні статеві

клітини проникають у кровоносні судини жовточного мішка, переносяться

струмом крові й активно мігрують у закладку гонади. В гонаді первинні

статеві клітини оточуються підтримуючими або фолікулярними клітинами, що

стосовно них виконують трофічну функцію. Первинні статеві клітини

відрізняються від інших клітин великою кількістю глікогену і лужної

фосфатази.

Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У розвитку жіночих

статевих клітин виділяють три періоди: розмноження, ріст і дозрівання.

У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються

у фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, усередині його знаходиться

яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула лопається, яйцеклітина

потрапляє в черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період

дозрівання яйцеклітин відбувається в трубах, саме тут вони і запліднюються.

Період розмноження статевих клітин

Період розмноження жіночих статевих клітин у людини спостерігається

лише в ембріогенезі, у плодному періоді розвитку. Після формування яєчника,

що має місце наприкінці другого місяця ембріонального розвитку, первинні

статеві клітини перестають розмножуватися і починають диференціюватися в

оогонії. Підраховано, що в цей час у двомісячного ембріона людини в яєчнику

знаходиться близько 600 тис. статевих клітин. Їхня кількість збільшується

до п'ятого місяця розвитку, і у п’ятимісячного плода в яєчнику

нараховується близько 7 млн. оогоній. На останніх місяцях

внутрішньоутробного розвитку, коли оогонії починають диференціюватися в

ооцити, спостерігається масова дегенерація оогоній, що веде до зменшення

їхньої кількості. Цей процес йде настільки інтенсивно, що в новонародженої

дівчинки в яєчнику нараховується близько 1 млн. ооцитів. З цієї кількості у

семирічної дівчинки в яєчнику залишається близько 300 – 400 тис. ооцитів, а

інші гинуть і розсмоктуються.

Період розмноження, інтенсивно діляться мітомітично овогонії — дрібні

клітини з відносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми.

У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані

первинні овоцити зберігаються без змін довгі роки.

Період росту

З настанням статевої зрілості організму окремі ооцити першого порядку

одержують можливість продовжувати ріст, але більшість з них дегенерує, гине

і розсмоктується.

У період росту клітини збільшуються, в цитоплазмі клітини, в її

органоїдах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні

перетворення. Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які

забезпечують його живлення.

Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Значна частина її

надходить у рибосоми і транслюється, забезпечуючи білкові синтези, що

безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У період цитоплазматичного росту (малий ріст) в ооциті синтезується той

же набір білків, що вже мався на початку, тобто в цей час не з'являється

нові види білків (за винятком жовтка і, можливо, регуляторних білків у

період трофоплазматичного росту), а збільшується кількість тих самих білків

ядра і компонентів цитоплазми. В соматичних клітинах гістони не

накопичуються, тому що вони синтезуються суворо координовано з реплікацією

ДНК. Оогенез — унікальний випадок нагромадження в цитоплазмі великих

запасів гістонів.

Під час росту ооцит накопичує велику кількість органел, запаси

живильних речовин і джерел енергії. Розміри ооцита зростають і можуть

досягати величезних розмірів (наприклад, у птахів навантажене жовтком яйце

в мільйони разів перевищує вихідні розміри ооцита).

Жовток,— складний комплекс, що складається з ліпофосфопротеїдів, що,

кристалізуючи, відкладаються в ооплазмі у формі великих гранул і іноді

пластинок. Добре вивчена будова компонентів жовтка в жовточних пластинках

амфібій.

Структурною одиницею жовтка є комплекс із двох поєднань: ліповітеліна і

фосвітина. Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Визначена частина

її надходить у рибосоми і транслюється, забезпечуючи білкові синтези, що

безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У зрілому ооциті Xenopus laevis білки рибосом складають 4 мкг від

загального змісту білків ооплазми, або 16 % від усіх білків, синтезованих

ооцитом. В період найбільш активного синтезу рРНК у ядерці частка

рибосомного білка від усього білка, синтезованого ооцитом, може

перевищувати 30 %. До складу жовтка, що накопичується в ооциті, входить

приблизно 90% усього білка.

Інший важливий для клітини білок, що накопичується ооцитом — тубулін.

Його кількість зростає пропорційно росту ооцита, досягаючи 1% усього

розчинного білка ооплазми. У ході оогенезу збільшується також кількість

цитоплазматичних мембран і мітохондрій. Приблизно 90% білків, що входять до

складу мітохондрій, синтезується поза ними, на полісомах цитоплазми, а іРНК

Страницы: 1, 2


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.