реферат скачать
 

Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

Глава 1.

Введение. Постановка проблемы.

Проводящая система покрытосеменных имеет сложное строение , особенно в

области узла, где от стелы стебля отходят листовые и веточные проводящие

пучки. Несмотря на трудности, связанные с изучением структуры узла, многие

анатомы (Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964 и др.) придавали

нодальной анатомии большое значение. Проводящая система растений,

связывающая лист и стебель является одним из наглядных и убедительных

признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативности и

прогресса (Анели,1962) Структура узла остается стабильной в разных

экологических условиях (Анели,1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян,1964). Еще

Д.Синнот (1914) установил, что строение узла является константным

признаком и характерным для целых семейств или даже порядков

покрытосеменных. Благодаря этим особенностям, данные нодальной анатомии в

комплексе с другими анатомо-морфологическими признаками используются в

филогении, при установлении исторического развития той или иной группы и

всех покрытосеменных в целом и в систематике при установлении родственных

связей между видами и таксонами более высокого ранга (Имс,1961; Эзау, 1969;

Анели, 1962; Тахтаджян,1964; Завалишина, 1966 и др.). Кроме того, нодальная

анатомия находит широкое применение во многих смежных областях ботаники:

прикладной систематике, вегетативном размножении растений путем окоренения

стеблевых черенков, идентификации и диагностике лекарственного сырья и др.

(Анели,1962). Продолжая развиваться и совершенствуя свои методы, нодальная

анатомия приобретает все большее значение в анатомии растений и во всем

комплексе ботанических наук.

Морфолого-анатомические особенности представителей семейства

Campanulaceae изучались разными исследователями (Судакова и др., 1973;

Шулькина и др., 1980; Викторов 1990, 1991).однако работ по анатомическому

строению побега и, в частности, по строению узла сравнительно мало.

Цели и задачи.

Цель работы: определение значимости нодальной анатомии в систематике

семейства Campanulaceae.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) Изучение структуры стебля на уровне междоузлия:

2) Изучение структуры стебля на уровне узла.

3) Изучение вариабельности признаков нодальной анатомии.

4) Сравнение системы полученных результатов с общепринятыми

систематическими построениями в семействе.

Глава 2. Методика работы. Объекты исследования.

Методика работы.

Объекты исследования были взяты из коллекции растений Главного

Ботанического Сада. Коллекция колокольчиковых представляет собой собрание

видов со всего мира. Насчитывает около 200 видов рода Campanula L. и

несколько десятков представителей других родов. Куратор коллекции Халипова

Г.И.

По возможности собирали растения произрастающие в природных условиях в

Подмосковье. Несколько кавказских видов были предоставлены Викторовым В.П.

( Кавказский заповедник, Осетинский заповедник).

Собирались средневозрастные хорошо развитые растения. Материал

фиксировался в 70% этиловом спирте. Анатомическую структуру изучали по

общепринятой методике. В средней части хорошо развитого побега делали срез

на уровне междоузлия и серию срезов на уровне узла. Срезы делали лезвием от

руки. Затем их обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой, в результате

лигнифицированные ткани окрашивались в красный цвет. Для длительного

хранения препараты помещали в глицерин.

Готовые препараты рассматривали под микроскопом при разном увеличении.

После детального изучения каждого из срезов при помощи рисовального

автомата РА-I делались схематические рисунки. При помощи фотоаппарата

делались серии микрофотографий.

Анализ структуры узла проводился в нисходящем направлении, прослеживая

вхождение листовых и веточных в следов центральный цилиндр.

Для изучения были выбраны лишь 30 представителей рода Campanula L. и

три других рода (Azorina Feer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Выборка

определялась возможностью сбора материала, которая, к сожалению, была

ограничена. Поэтому виды отбирались случайно, и лишь потом располагались

нами в определенную систему. Многие из видов не входят во Флору СССР,

которая явилась основой классификации, поэтому их анализ затруднителен.

Объекты исследования.

1. Семейство Campanulaceae Juss. Систематическая характеристика.

К семейству колокольчиковых относится около 40 родов и приблизительно

600 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии и

почти совершенно отсутствующих в тропиках. По числу видов колокольчиковые

наиболее богато представлены в Средиземноморье. В южном полушарии

отсутствует, например, род Campanula L, будучи замещен главным образом

родом Wahlenbergia Lam. В тропиках встречаются только виды родов

Cephalostigma и Sphenoclea. На севере колокольчиковые распространены до

Арктики (только род Campanula).

Во флоре СССР колокольчиковые заключают 20 родов и 224 вида.

Современного монографического обзора Campanulaceae s. str. (т. е.

кроме Лобелиевых) не существует. Имеются лишь монографии отдельных

немногих родов. Первая для своего времени очень хорошая, но ныне

устаревшая монография колокольчиковых, рассматриваемых в систематическом

ранге колена (tribus), принадлежит Альфонсу Декандолю (1830, По

Федорову,1957). Краткий обзор семейства сделан Шенландом (Engler – Prantl,

Pflanzenfam. По Федорову,1957), а ранее Байоном (Baillon, Hist. des

plantes.,1882, По Федорову,1957).

В 1943 вышла монография Виммера (Engler – Prantl, Pflanzenr. По

Федорову,1957), в которой было описано колено Лобелиевых, рассматриваемое

во "Флоре СССР" в качестве особого семейства. Монографический характер

имеет обзор кавказских представителей сем. Campanulaceae, сделанный А. В.

Фоминым во "Flora caucasica critica" (1903 – 1907).. Более или менее

детально разработанную систему семейства Campanulaceae впервые создал

Альфонс Декандоль (Monograph. Campan. По Федорову,1957), первоначально имея

в виду только колено Campanuleae s.l. или установленное позднее

подсемейство Campanuloideae, иначе говоря, без лобелиевых, сфеноклейных и

Cyphiaceae. Система, введенная Декандолем, содержала лишь два подколена,

основанных преимущественно на способе раскрывания коробочки (то с

верхушки, с боков у основания). Позднее в "Prodromus" Альфонс Декандоль

(По Федорову,1957) изменил систему, придав прежнему колену объем семейства

и рассматривая сфеноклейные, лобелиевые и цифиевые в таком же

систематическом ранге. Для намеченных первоначально подколен, возведенных в

«Prodromus» уже в ранг колен (триб), Декандоль использовал названия

Wahlenbergieae A.D. и Campanuleae A.D. прежних авторов.

Позднее система Декандоля подверглась изменениям, но ясно

определилась тенденция к объединению настоящих колокольчиковых с

лобелиевыми, сфеноклейными и Cyphiaceae снова в одно семейство, что, по

мнению Федорова (Федоров,1957), нельзя считать правильным с

филогенетической точки зрения, так как все три названные группы

исторически и географически развивались в значительной степени

изолированно и по морфологическим признакам глубоко различны.

В этом отношении он всецело стоит на позиции Декандоля и не только

Лобелиевые, но и Сфеноклейные считает совершенно особыми семействами.

Однако в обработке сем. Campanulaceae для "Флоры СССР" пришлось

Сфеноклейные принять в ранге подсемейства, так как ранее составленный ключ

для определения семейств Спайнолепестных не предусматривал Sphenocleaceae

в качестве отдельного семейства.

Вопреки правильным первоначальным идеям Альфонса Декандоля в

ботанической литературе была принята и укоренилась система сем.

Campanulaceae sensu latiore немецких авторов школы А. Энглера, конспект

которой в различных вариантах изложен у Шенланда (По Федорову,1957), Далла-

Торре и Гармса (Genera siphnnogam. По Федорову,1957) и в "Syllabus"

Энглера. (По Федорову,1957) Монография семейства колокольчиковых Виммера

(По Федорову,1957), заключающая лобелиевые, также построена целиком на

принципах энглеровской систематики.

Федоров же делит подсемейство Carnpanuloideae A.D. (или Campanulaceae

s.str.) на 8 колен, из которых 6 являются новыми. В основу установления

этих колен были положены преимущественно способ раскрывания коробочки,

форма венчика и вся остальная совокупность признаков, определяющих общее

сходство, входящих в то или иное колено родов.

К колену Campanuleae s. str. относятся , кроме Campanula, Symphyandra и

Adenophora, три новых рода: Brachycodon Fed., Popovioсodonia Fed. и

Astrocodon Fed. Из этих родов Brachgcodon представлен видом, ранее

числившимся в составе рода Campanula (С. fastigiata Duf.), а род

Popoviocodonia Fed. установлен для двух колокольчиков, имеющих явно

промежуточные признаки между родами Саmраnula и Adenophora, а именно для

Adenophora Uyemurae Kudo и Campanula stenocarpa Trautv. et Меу. К новому

роду Astrocodon отнесены Campanula kruhseana Fisch. ex Rgl. et Tiling и С.

expansa Rud. Новые колена Peracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae,

Edrajantheae и Jasioneae созданы для евразиатских родов Peracarpa,

Ostrowskia, Michauxia, Edrajanthus и Jasione, между которыми нет ничего

общего в систематическом отношении и которые не могут быть отнесены к ранее

установленным коленам Campanuleae и Wahlenbergieae. Новым является также

обширное колено Phyteumateae, объединяющее роды Phyteuma, Asyneuma,

Cglindrocarpa, Legouzia, Sergia и Cryptocodon. При этом два последние рода

устанавливаются для некоторых систематически обособленных Саmраnu1асеае из

Средней Азии – Campanula Sewersowii Rgl., Phyteuma Regelii Trautv. (род

Sergia) и Campanu1а monocephala Trautv. (род Cryptocodon). К колену

Wahlenbergieae из представителей флоры СССР отнесены роды Platycodon и

Codonopsis.

2. Род Campanula L. Систематическая характеристика .

Род Campanula относится к подсемейству Campanuloideae Schoendland

семейства Campanulaceae Juss.

Исключительно травянистые растения. Обычно многолетние, с корневищем

или каудексом, редко однолетники. Листья очередные. Соцветия часто

метельчатые, также кистевидные, редко одноцветковые. Чашечка с пятью

зубцами и трубкой, плотно срастается с завязью. Зубцы чашечки всегда

длиннее завязи, возможно наличие придатков чашечки. Завязь коническая, 3х

или 5ти гнездная. Венчик колокольчатый, воронковидный, голубой, лиловый,

пурпурный, редко белый. Нектарного диска нет. Столбик с трех или пяти

раздельным рыльцем.

К роду Campanula относится более 300 видов, распространенных почти

исключительно в умеренной зоне Северного полушария, преимущественно на

Кавказе, в Передней Азии, в горах Западной Европы, отчасти в Сев. Америке.

Во флоре СССР насчитывается 150 видов.

Виды колокольчиков свойственны разнообразным типам местообитания

(леса, луга, скалы, отчасти степи и пустыни ); наиболее они многочисленны и

разнообразны в высоких горах, в субальпийском и альпийском поясах.

Систематика рода Campanula изучена еще недостаточно. Отдельной

монографии этого рода не существует. Поэтому до сих пор не утратил

своего значения обзор видов рода Campanula, сделанный Альфонсом

Декандолем ("Prodromus").

Позднее под громким и могущим ввести в заблуждение названием

«Monographia generis Campanula» (Linnaea, XXVI, 1853, По Федорову,1957)

вышла небольшая статья Farkas-Vukotinovic, производящая после

замечательной работы А. Декандоля довольно странное впечатление. Исходя из

собственной, надуманной и путаной классификации формы листа, упомянутый

автор делает лишь произвольные переименования некоторых, известных ему

видов Campanula, а вообще вовсе не задается целью составить монографию

этого рода. Все последующие работы, касающиеся систематики рода Campanula,

представляют собой преимущественно части соответствующих "флор" (в

особенности ценна обработка Буасье во "Flora orientalis") или мелкие

статьи. Монографический характер, как выше уже отмечено, имеет весьма

важный для систематики рода обзор его, сделанный А. В. Фоминым для "Flora

caucasica critica"(1907). По систематике кавказских колокольчиков

опубликовала ценные работы А. Л. Харадзе.(1949)

В видовом составе рода Campanula несомненно имеется несколько вполне

естественных групп видов, которые объединяются в системе под рангом

секций, подсекций, рядов. Однако существовавшие до сих пор

классификации, кроме классификации, данной А. Л. Харадзе, отображали в

той или иной номенклатурной форме первоначальное деление рода на две

крупные секции, которые были установлены на различных, впрочем,

основаниях А. Декандолем, а затем Буасье.

Предложенное А. Декандолем деление рода на секции Medium и Eucodon

впоследствии, при открытии многочисленных новых видов оказалось неудобным,

так как основывалось на колеблющемся признаке присутствия или отсутствия

придатков чашечки. Этот признак оказался мало связанным с общим характером

и суммой всех других признаков у обеих названных групп. Поэтому уже Буасье

(1875) предложил ввести вместо части секции Eucodon новую, более

естественную секцию Rapunculus Bois. При этом другая часть Eucodon

присоединялась к первой секции Medium. Буасье положил в основу этой новой

классификации очень стойкий признак – способ раскрывания коробочки, то в

верхней ее части (Rapunculus), то в нижней (Medium). Много времени спустя

после этого А. Л. Харадзе (1949) возвела эти основные секции в ранг

подродов, преобразовав секцию Medium в два подрода – Quinqueloculares и

Triloculares. При этом все новые подроды уже были подразделены на более

мелкие секции.

Федоров подразделяет род Campanula снова на две крупные секции (в

смысле Буасье), которые в свою очередь делятся на подсекции и ряды. В этих

последних систематических единицах объединяются некоторые группы видов,

очень сходные по сумме их признаков и филогенетически близкие. Поэтому в

системе подсекций Федорова нет строгой "иерархии" признаков, которая при

выделении многих мало сходных между собой подсекций (по сумме их

признаков) в значительной степени теряется, но при этом классификация

несомненно становится близкой к действительным филогенетическим

связям.

Почти одновременно с Харадзе и независимо от нее Dambolt (1976)

публикует свою систему Campanula, принятую им во «Flora of Turkey» (1979).

Основные отличия его системы от системы Харадзе – описание четырех новых

монотипичных подродов, в которые выделены четыре однолетника. Группу

Quinqueloculares он включает в подрод Campanula в качестве секции

Quinqueloculares (Boiss.) Phitos. Таким образом, род Campanula делится

Damboldt на шесть подродов.

С 1979 А.А. Колаковский (1991) основываясь, главным образом, на

карпологических особенностях колокольчиков последовательно описывает 11

новых родов. В 1995 он разработал собственную систему семейства

Campanulaceae, включающую 49 родов, еще 15 родов остались, как выразился

сам автор, "неизученными карпологически". Следует отметить также выделение

в 1979г. Т.В. Шулькиной рода Gadellia Schulk.

Современники и последователи не всегда однозначно относились к новым

родам. Так, М.Э. Оганесян (1986) при составлении таксономического

конспекта Campanulaceae Кавказа признала Gadellia lactiflora (Bieb.)

Schulk., понизила таксономический ранг выделенных Колаковским родов и

рассматривала род Symphyandra A.DC в пределах рода Campanula.

Викторов (1997) склонен к широкому пониманию рода Campanula и не

признает его дробление, предложенное Колаковским (1991 и др.) и Шулькиной

(1979), но вполне согласен с объединением в него кавказских представителей

рода Symphyandra.

Предложенная А. А. Колаковским (1991, 1995) система семейства

Campanulaceae, где в основу положены признаки строения коробочек,

представляется ему весьма искусственной. В своих работах, ссылаясь на

проведенные исследования в природных и искусственных условиях, он указывает

на значительную изменчивость и непостоянность признаков положенных

Колаковским в основу своей классификации.

Он же указывает на значительную роль гибридизации в эволюции рода и на

нецелесообразность о его дробления на несколько более мелких.

Исследованные виды.

Р. Campnula L.:

1. C. garganica L.

2. C. medium L.

3. C. sibirica L.

4. C. glomerata L.

5. C. cervicaria L.

6. C. macrostachya Waldst.

7. C. portenschlagiana Schultes in Roemer.

8. C. latifolia L.

9. C. trachelium L.

10. C. rapunculoides L.

11. C. marchesettii Witasek.

12. C. rhomboidalis L.

13. C. rotundifolia L.

14. C. rapunculus L.

15. C. lactiflora L.

16. C. persicifolia L.

17. C. spatulata L.

18. C. cephalotes Nakai.

19. C. alliariifolia Willd.

20. C. barbata L.

21. C. punctata Lam.

22. C. cochlearifolia Lam.

23. C. takesimana Nakai

24. C. patula L.

25. C. linifolia Scop.

26. C. bellidifolia Adams.

27. C. tridentata Schreb.

28. C. longistyla Fomin.

29. C. komaroii Maleev.

30. C. hohenackeri Fish. et May.

P. Azorina Feer:

1. A. vidalii Feer

Р. Legousia Dur.:

1. L. speculum-veneris Dur.

Р. Michauxia Vent.:

1. M. Laevigata Vent.

Краткая характеристика выбранных объектов.

В этом разделе мы приводим краткие описания выбранных видов.

Р. Campnula L.

1. C. garganica L.

Место обитания: Северная Италия, Греция. Стебли 10-15см. Нижние листья

округлые, короткие, зубчатые. Верхние – вытянутые, заостренные, зубчатые.

Соцветие невыраженное, одно-, дву- цветковое. Чашечка короткозубчатая, не

превышает 1/3 длины венчика. Венчик 10-20 мм. Цвет от синего до белого.

Пыльца желтая. Поликарпический многолетник.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.